Eurasian Soil ScienceEurasian Soil Science0032-180X3034-5618Russian Academy of Science10.31857/S0032180X24040048Microbiome of Supraglacial Systems on the Aldegonda and Bertel Glaciers (Western Spitsbergen Island)Микробиом супрагляциальных систем на ледниках Альдегонда и Бертель (о. Западный Шпицберген)https://orcid.org/0000-0002-8533-6536NikitinD. A.НикитинД. А. dimnik90@mail.ruИнститут географии РАНInstitute of Geography, RAS150420244570594

Microbial biomass, diversity of cultivated bacteria and micromycetes, as well as the number of functional nitrogen cycle genes in the supraglacial systems of the Aldegonde and Bertel glaciers were studied. Biomass of microorganisms varied from 2.54 to 722 µg/g of substrate. It has been shown for the first time that the majority (78.7–99.8%) of the microbial biomass of supraglacial objects is represented by fungi rather than prokaryotes. Main part (from 70 to 90%) of the fungal biomass was mycelium, the length of which varied from 6.70 to 537.51 m/g of substrate. The number of prokaryotes varied from 2.4 × 108 to 1.95 × 109 cells/g of substrate. The length of actinomycete mycelium varied from 2.6 to 62.61 m/g of substrate. The abundance of cultivated bacteria and actinomycetes varied from 3.3 × 104 to 1.2 × 106 CFU/g of substrate, and that of micromycetes varied from 2.2 × 101 to 1.7 × 104 CFU/g of substrate. Bacteria of the genera Arthrobacter, Bacillus, Rhodococcus, and Streptomyces, as well as micromycetes of the genera Antarctomyces, Cadophora, Hyphozyma, Teberdinia and Thelebolus dominated. Micromycetes Antarctomyces psychrotrophicus, Hyphozyma variabilis and Teberdinia hygrophila were found in Svalbard for the first time. The number of amoA genes in ammonium-oxidizing bacteria varied from 5.33×106 to 4.86 × 109; nitrogen fixation genes nifH, from 9.89 × 107 to 9.81 × 1010; nirK denitrification genes, from 4.82 × 107 to 3.34 × 1010 gene copies/g of substrate. The results obtained indirectly indicate the leading role of fungi in the microbiome of the supraglacial objects of Svalbard and the significant contribution of prokaryotes to the emission of greenhouse gases from them.

Изучена микробная биомасса, разнообразие культивируемых бактерий и микромицетов, а также численность функциональных генов цикла азота в супрагляциальных системах ледников Альдегонда и Бертель. Биомасса микроорганизмов варьировала от 2.54 до 722 мкг/г субстрата. Впервые показано, что большая часть (78.7–99.8%) микробной биомассы супрагляциальных объектов представлена грибами, а не прокариотами. Основную часть (от 70 до 90%) биомассы грибов составлял мицелий, длина которого изменялась от 6.70 до 537.51 м/г субстрата. Численность прокариот варьировала от 2.4 × 108 до 1.95 × 109 кл./г субстрата. Длина мицелия актиномицетов изменялась от 2.6 до 62.61 м/г субстрата. Численность культивируемых бактерий и актиномицетов варьировала от 3.3 × 104 до 1.2 × 106 КОЕ/г субстрата, а микромицетов – от 2.2 × 101 до 1.7 × 104 КОЕ/г субстрата. Доминировали бактерии родов Arthrobacter, Bacillus, Rhodococcus и Streptomyces, а также микромицеты родов Antarctomyces, Cadophora, Hyphozyma, Teberdinia, Thelebolus. Микромицеты Antarctomyces psychrotrophicus, Hyphozyma variabilis и Teberdinia hygrophila обнаружены на Шпицбергене впервые. Численность генов amoA окисляющих аммоний бактерий варьировала от 5.33 × 106 до 4.86 × 109; генов азотфиксации nifH – от 9.89 × 107 до 9.81 × 1010; генов денитрификации nirK – от 4.82 × 107 до 3.34×1010 копий генов/г субстрата. Полученные результаты косвенно свидетельствуют о ведущей роли грибов в микробиоме супрагляциальных объектов Шпицбергена и значительном вкладе прокариот в эмиссию из них парниковых газов.

Высокая Арктика биомасса микроорганизмов численность КОЕ микроскопические грибы бактерии актиномицеты функциональные гены цикла азотаВысокая Арктика биомасса микроорганизмов численность КОЕ микроскопические грибы бактерии актиномицеты функциональные гены цикла азотаРоссийский научный фонд (20-17-00212).Russian Science Foundation (20-17-00212).Белкина О.А., Мавлюдов Б.Р. Мхи на ледниках Шпицбергена. // Ботанический журнал. 2011. № 96(5). С. 582–596.Бубнова Е.Н., Никитин Д.А. Грибы в донных грунтах Баренцева и Карского морей // Биология моря. 2017. № 43(5). С. 366–371.Власов Д.Ю., Кирцидели И.Ю., Абакумов Е.В., Новожилов Ю.К., Зеленская М.С., Баранцевич Е.П. Антропогенная инвазия микромицетов в ненарушенные экосистемы оазиса Холмы Ларсеманн (Восточная Антарктида) // Российский журнал биологических инвазий. 2020. № 13(2). С. 23–34.Глазовская М.А. Эоловые мелкоземистые накопления на ледниках хребта Терскей Ала-Тау // Тр. Ин-та географии АН СССР. 1952. Вып. 49. С. 55–69.Глазовская М.А. Эоловые отложения на ледниках Тянь-Шаня // Природа. 1954. № 2. С. 90–92.Глушакова А.М., Качалкин А.В., Чернов И.Ю. Особенности динамики эпифитных и почвенных дрожжевых сообществ в зарослях недотроги железконосной на перегнойно-глеевой почве // Почвоведение. 2011. № 8. С. 966–972.Зазовская Э.П., Мергелов Н.С., Шишков В.А., Долгих А.В., Добрянский А.С., Лебедева М.П., Турчинская С.М., Горячкин С.В. Криокониты как факторы развития почв в условиях быстрого отступания ледника Альдегонда, Западный Шпицберген // Почвоведение. 2022. № 3. С. 281–295. https://doi.org/10.31857/S0032180X22030157Звягинцев Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991. С. 60.Кирцидели И.Ю. Микромицеты из почв и грунтов Северо-восточной Земли (архипелаг Шпицберген) // Микология и фитопатология. 2010. № 44(2). С. 116–125.Кирцидели И.Ю. Микроскопические грибы в почвах и грунтах арктических горных систем // Биосфера. 2016. № 8(1). С. 63–78.Кирцидели И.Ю. Микроскопические грибы в почвах острова Хейса (Земля Франца-Иосифа) // Новости систематики низших растений. 2015. № 49. С. 151–160.Кирцидели И.Ю., Власов Д.Ю., Зеленская М.С., Ильюшин В.А., Новожилов Ю.К., Чуркина И.В., Баранцевич Е.П. Оценка антропогенной инвазии микроскопических грибов в арктические экосистемы (архипелаг Шпицберген) // Гигиена и санитария. 2020. № 99(2). С. 145–151.Корнейкова М.В., Редькина В.В., Мязин В.А., Фокина Н.В., Шалыгина Р.Р. Микроорганизмы почв полуострова Рыбачий // Тр. Кольского научного центра РАН. 2019. № 10. С. 108–122. https://doi.org/10.25702/KSC.2307-5252.2019.4.108-122Кочкина Г.А., Иванушкина Н.Е., Карасев С.Г., Гавриш Е.Ю., Гурина Л.И., Евтушенко Л.И., Спирина Е.В., Воробьева Е.А., Гиличинский Д.А., Озерская С.М. Микромицеты и актинобактерии в условиях многолетней естественной криоконсервации // Микробиология. 2001. Т. 70. № 3. С. 412–420.Лысак Л.В., Максимова И.А., Никитин Д.А., Иванова А.Е., Кудинова А.Г., Соина В.С., Марфенина О.Е. Микробные сообщества почв российских полярных станций Восточной Антарктиды // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16, биология. 2018. № 3. С. 132–140.Лысак Л.В., Скворцова И.Н., Добровольская Т.Г. Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификации почвенных бактерий. 2003. М.: Макс-пресс, 120 с.Марфенина О.Е., Никитин Д.А., Иванова А.Е. Структура грибной биомассы и разнообразие культивируемых микромицетов в почвах Антарктиды (станции Прогресс и Русская) // Почвоведение. 2016. № 8. С. 991–999. https://doi.org/10.7868/S0032180X16080074Мергелов Н.С., Горячкин С.В., Зазовская Э.П., Карелин Д.В., Никитин Д.А., Кутузов С.С. Супрагляциальные почвы и почвоподобные тела: разнообразие, генезис, функционирование (обзор) // Почвоведение. 2023. № 12. С. 1522–1539. https://doi.org/10.31857/S0032180X23601494Мигунова В.Д., Кураков А.В. Структура микробной биомассы и трофические группы нематод в дерново-подзолистых почвах постагрогенной сукцессии в южной тайге (Тверская область) // Почвоведение. 2014. № 5. С. 584–584. https://doi.org/10.7868/S0032180X14050165Никитин Д.А., Лысак Л.В., Бадмадашиев Д.В. Молекулярно-биологическая характеристика почвенного микробиома северной части архипелага Новая Земля // Почвоведение. 2022. № 8. С. 1035–1045.Никитин Д.А., Лысак Л.В., Бадмадашиев Д.В., Холод С.С., Мергелов Н.С., Долгих А.В., Горячкин С.В. Биологическая активность почв в условиях покровного оледенения в северной части архипелага Новая Земля // Почвоведение. 2021. № 10. С. 1207–1230. https://doi.org/10.31857/S0032180X21100087Никитин Д.А., Лысак Л.В., Кутовая О.В., Грачева Т.А. Эколого-трофическая структура и таксономическая характеристика сообществ микроорганизмов почв северной части архипелага Новая Земля // Почвоведение. 2021. №. 11. С. 1346–1362. https://doi.org/10.31857/S0032180X21110101Никитин Д.А., Лысак Л.В., Мергелов Н.С., Долгих А.В., Зазовская Э.П., Горячкин С.В. Микробная биомасса, запасы углерода и эмиссия СО2 в почвах Земли Франца-Иосифа: высокоарктические тундры или полярные пустыни? // Почвоведение. 2020. № 4. С. 1–19. https://doi.org/10.31857/S0032180X20040115Никитин Д.А., Марфенина О.Е., Кудинова А.Г., Лысак Л.В., Мергелов Н.С., Долгих А.В., Лупачев А.В. Микробная биомасса и биологическая активность почв и почвоподобных тел береговых оазисов Антарктиды // Почвоведение. 2017. № 9. С. 1122–1133. https://doi.org/10.7868/S0032180X17070073Никитин Д.А., Марфенина О.Е., Максимова И.А. Использование сукцессионного подхода при изучении видового состава микроскопических грибов и содержания грибной биомассы в антарктических почвах // Микология и фитопатология. 2017. № 51(4). С. 211–219.Никитин Д.А., Семенов М.В., Семиколенных А.А., Максимова И.А., Качалкин А.В., Иванова А.Е. Биомасса грибов и видовое разнообразие культивируемой микобиоты почв и субстратов о. Нортбрук (Земля Франца-Иосифа) // Микология и фитопатология. 2019. Т. 53. № 4. С. 210–222. https://doi.org/10.1134/S002636481904010XПолянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Содержание и структура микробной биомассы как показатели экологического состояния почв // Почвоведение. 2005. № 6. С. 706–714.Семенов В.М. Функции углерода в минерализационно-иммобилизационном обороте азота в почве // Агрохимия. 2020. № 6. С. 78–96. https://doi.org/10.31857/S0002188120060101Хабибуллина Ф.М., Кузнецова Е.Г., Васенева И.З. Микромицеты подзолистых и болотно-подзолистых почв в подзоне средней тайги на северо-востоке европейской части России // Почвоведение. 2014. № 10. С. 1228–1228. https://doi.org/10.7868/S0032180X14100049Хоулт Дж., Крига Н., Снита П., Стейли Дж., Уилльямса С. Определитель бактерий Берджи (в 2 томах) // Пер. с анг. под ред. Заварзина Г.А. М.: Мир, 1997. 800 с.Чернов И.Ю. Широтно-зональные и пространственно-сукцессионные тренды в распределении дрожжевых грибов // Журнал общей биологии. 2005. № 66(2). С. 123–135.Aalto J., Scherrer D., Lenoir J., Guisan A., Luoto M. Biogeophysical controls on soil-atmosphere thermal differences: implications on warming Arctic ecosystems // Environ. Res. Lett. 2018. V. 13(7). P. 074003. https://doi.org/10.1088/1748-9326/aac83eAbakumov E., Nizamutdinov T., Polyakov V. Analysis of the polydispersity of soil-like bodies in glacier environments by the laser light scattering (diffraction) method // Biol. Comm. 2021. V. 66(3). P. 198–209. https://doi.org/10.21638/spbu03.2021.302Adhikari K., Hartemink A.E. Linking soils to ecosystem services—A global review // Geoderma. 2016. V. 262. P. 101–111. https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2015.08.009Anesio A.M., Laybourn-Parry J. Glaciers and ice sheets as a biome // TREE. 2012. V. 27(4). P. 219–225. https://doi.org/10.1016/j.tree.2011.09.012Bekku Y.S., Nakatsubo T., Kume A., Koizumi H. Soil microbial biomass, respiration rate, and temperature dependence on a successional glacier foreland in Ny-Ålesund, Svalbard // Arct. Antarct. Alp. Res. 2004. V. 36(4). P. 395–399. https://doi.org/10.1657/1523-0430(2004)036[0395:SMBRRA]2.0.CO;2Braker G., Fesefeldt A., Witzel K.P. Development of PCR primer systems for amplification of nitrite reductase genes (nirK and nirS) to detect denitrifying bacteriain environmental samples // Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. P. 3769–3775.Bubnova E.N. Fungal diversity in bottom sediments of the Kara Sea // Botanica marina. 2010. V. 53(6). P. 595–600. https://doi.org/10.1515/BOT.2010.063Buzzini P., Turchetti B., Yurkov A. Extremophilic yeasts: the toughest yeasts around? // Yeast. 2018. V. 35(8). P. 487–497. https://doi.org/10.1002/yea.3314Cameron K., Hodson A.J., Osborn M. Carbon and nitrogen biogeochemical cycling potentials of supraglacial cryoconite communities // Polar Biology. 2012. V. 35. P. 1375–1393. https://doi.org/10.1007/s00300-012-1178-3Chapin F.S., Matson P.A., Vitousek P.M. Nutrient cycling // Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. 2011. P. 259–296. https://doi.org/10.1007/978-1-4419-9504-9De Hoog G.S., Gottlich E., Platas G., Genilloud O., Leotta G., Van Brummelen J. Evolution, taxonomy and ecology of the genus Thelebolus in Antarctica // Studies in Mycology. 2004. V. 51. P. 33.Dix N.J., Webster J. Fungal ecology. Springer Science & Business Media, 2012. P. 376.Domsch K.H., Gams W., Anderson T. Compendium of soil fungi. Eching: IHW-Verlag, 2007.Edwards A., Anesio A.M., Rassner S.M., Sattler B., Hubbard B., Perkins W.T., Youn M., Gareth W.G. Possible interactions between bacterial diversity, microbial activity and supraglacial hydrology of cryoconite holes in Svalbard // ISME J. 2011. V. 51(1). P. 150–160. https://doi.org/10.1038/ismej.2010.100Edwards A., Douglas B., Anesio A., Rassner S.M., Irvine-Fynn T.D., Sattler B., Griffith G.W. A distinctive fungal community inhabiting cryoconite holes on glaciers in Svalbard // Fungal Ecology. 2013. V. 6. P. 168–176. https://doi.org/10.1016/j.funeco.2012.11.001Flimban S., Oh S.E., Joo J.H., Hussein K.A. Characterization and identification of cellulose-degrading bacteria isolated from a microbial fuel cell reactor // Biotechnology and Bioprocess Engineering. 2019. V. 24(4). P. 622–631. https://doi.org/10.1007/s12257-019-0089-3Freitag T.E., Chang L., Prosser J.I. Changes in the community structure and activity of betaproteobacterial ammonia-oxidizing sediment bacteria along a freshwater-marine gradient // Environ. Microbiol. 2006. V. 8(4). P. 684–696.Hassan N., Rafiq M., Hayat M., Shah A.A., Hasan F. Psychrophilic and psychrotrophic fungi: a comprehensive review // Rev. Environ. Sci. 2016. V. 15. P. 147–172. https://doi.org/10.1007/s11157-016-9395-9Hoham R.W., Remias D. Snow and glacial algae: a review // J. Phycol. 2020. V. 56(2). P. 264–282. https://doi.org/10.1111/jpy.12952Hutchins D.A., Jansson J.K., Remais J.V., Rich V.I., Singh B.K., Trivedi P. Climate change microbiology—problems and perspectives // Nat. Rev. Microbiol. 2019. V. 17(6). P. 391–396. https://doi.org/10.1038/s41579-019-0178-5Imhoff J.F. New dimensions in microbial ecology—functional genes in studies to unravel the biodiversity and role of functional microbial groups in the environment // Microorganisms. 2016. V. 4(2). P. 19. https://doi.org/10.3390/microorganisms4020019Joergensen R.G., Emmerling C. Methods for evaluating human impact on soil microorganisms based on their activity, biomass, and diversity in agricultural soils // JPNSS. 2006. V. 169(3). P. 295–309. https://doi.org/10.1002/jpln.200521941Jones C.M., Hallin S. Ecological and evolutionary factors under lying global and local assembly of denitrifier communities. ISMEJ. Nature Publishing Group. 2010. V. 4. P. 633–641. PMID: 2009078549. https://doi.org/10.1038/ismej.2009.152Joshi S., Bajpai A., Johri B.N. Extremophilic fungi at the interface of climate change // Fungi Bio-Prospects in Sustainable Agriculture, Environment and Nano-technology. P. 1–22. Academic Press. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-821925-6.00001-0Kaczmarek L., Jakubowska N., Sofia C.G. et al. The microorganisms of cryoconite holes (algae, Archaea, bacteria, cyanobacteria, fungi, and protista): a review // Polar Record. 2015. V. 52(2). P. 176–203. https://doi.org/10.1017/S0032247415000637.Kochkina G.A., Ivanushkina N.E., Lupachev A.V., Starodumova I.P., Vasilenko O.V., Ozerskaya S.M. Diversity of mycelial fungi in natural and human-affected Antarctic soils // Polar Biol. 2019. V. 42(1). P. 47–64. https://doi.org/10.1007/s00300-018-2398-yKochkina G.A., Ozerskaya S.M., Ivanushkina N.E., Chigineva N.I., Vasilenko O.V., Spirina E.V., Gilichinskii D.A. Fungal diversity in the Antarctic active layer // J. Microbiol. 2014. V. 83(1). P. 94–101. https://doi.org/10.1134/S002626171402012XKotas P., Šantrůčková H., Elster J., Kaštovská E. Soil microbial biomass, activity and community composition along altitudinal gradients in the High Arctic (Billefjorden, Svalbard) // Biogeosciences. 2018. V. 15(6). P. 1879. https://doi.org/10.5194/bg-15-1879-2018Kudinova A.G., Petrova M.A., Dolgikh A.V., Soina V.S., Lysak L.V., Maslova O.A. Taxonomic Diversity of Bacteria and Their Filterable Forms in the Soils of Eastern Antarctica (Larsemann Hills and Bunger Hills) // J. Microbiol. 2020. V. 89(5). P. 574–584. https://doi.org/10.1134/S0026261720050136Kumar S., Suyal D.C., Yadav A., Shouche Y., Goel R. Microbial diversity and soil physiochemical characteristic of higher altitude // PloS One. 2019. V. 14(3). P. e0213844. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213844Lang C., Fettweis X., Erpicum M. Stable climate and surface mass balance in Svalbard over 1979–2013 despite the Arctic warming // The Cryosphere. 2015. V. 9(1). P. 83–101. https://doi.org/10.5194/tc-9-83-2015Li Y., Dick W.A., Tuovinen O.H. Fluorescence microscopy for visualization of soil microorganisms—a review // Biol. Fertil. Soils. 2004. V. 39(5). P. 301–311. https://doi.org/10.1007/s00374-004-0722-xMa W., Jiang S., Assemien F., Qin M., Ma B., Xie Z. Response of microbial functional groups in volved in soil N cycle to P and N fertilizationin Tibetanal pine meadows // Soil Biol. Biochem. 2016. V. 101. P. 195–206. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2016.07.023Malcheva B., Nustorova M., Zhiyanski M., Sokolovska M., Yaneva R., Abakumov E. Diversity and activity of microorganisms in Antarctic polar soils // One Ecosystem. 2020. V. 5. P. e51816. https://doi.org/10.3897/oneeco.5.e51816Martínez-Espinosa R.M. Microorganisms and their metabolic capabilities in the context of the biogeochemical nitrogen cycle at extreme environments // Int. J. Mol. Sci. 2020. V. 21(12). P. 4228. https://doi.org/10.3390/ijms21124228Musilova M., Tranter M., Bamber J.L., Takeuchi N., Anesio A.M. Experimental evidence that microbial activity lowers the albedo of glaciers // Geochem. Perspect. Lett. 2016. V. 2. P. 106–116. https://doi.org/10.7185/geochemlet.1611Nakatsubo T., Yoshitake S., Uchida M., Uchida M., Shibata Y., Koizumi H. Organic carbon and microbial biomass in a raised beach deposit under terrestrial vegetation in the High Arctic, Ny-Ålesund, Svalbard // Polar Res. 2008. V. 27(1). P. 23–27. https://doi.org/10.1111/j.1751-8369.2008.00037.xNizamutdinov T., Mavlyudov B., Polyakov V., Abakumov E. Sediments from cryoconite holes and dirt cones on the surface of Svalbard glaciers: main chemical and physicochemical properties // Acta Geochimica. 2023. V. 42(2). P. 346–359. https://doi.org/10.1007/s11631-022-00586-3Pittino F., Maglio M., Gandolfi I., Azzoni R.S., Diolaiuti G., Ambrosini R., Franzetti A. Bacterial communities of cryoconite holes of a temperate alpine glacier show both seasonal trends and year-to-year variability // Ann. Glaciol. 2018. V. 59(77). P. 1–9. https://doi.org/10.1017/aog.2018.16Polyakov V., Zazovskaya E., Abakumov E. Molecular composition of humic substances isolated from selected soils and cryconite of the Grønfjorden area, Spitsbergen // Pol. Polar Res. 2019. V. 40(2). P. 105–120. https://doi.org/10.24425/ppr.2019.128369Polyanskaya L.M., Yumakov D.D., Tyugay Z.N., Stepanov A.L. Fungi and Bacteria in the Dark-Humus Forest Soil // Eurasian Soil Sci. 2020. V. 53(9). P. 1255–1259. https://doi.org/10.1134/S1064229320090124Prosser J.I., Nicol G.W. Prosser J.I., Nicol G.W. Archaeal and bacterial ammonia-oxidisers in soil: the quest for niche specialisation and differentiation // Trends in Microbiol. 2012. V. 20. P. 523–531. PMID: 22959489. https://doi.org/10.1016/j.tim.2012.08.001Purkhold U., Pommerening-Röser A., Juretschko S., Schmid M.C., Koops H.P., Wagner M. Phylogeny of all recognized species of ammonia oxidizers based on comparative 16S rRNA and amoA sequence analysis: implications for molecular diversity surveys // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66(12). P. 5368. https://doi.org/10.1128/aem.66.12.5368-5382.2000Ravolainen V., Soininen E.M., Jónsdóttir I.S., Eischeid I., Forchhammer M., van der Wal R., Pedersen Å.Ø. High Arctic ecosystem states: Conceptual models of vegetation change to guide long-term monitoring and research // Ambio. 2020. V. 49(3). P. 666–677. https://doi.org/10.1007/s13280-019-01310-xRegan K., Stempfhuber B., Schloter M., Rasche F., Prati D., Philippot L., Boeddinghaus R.S., Kandeler E., Marhan S. Spatial and temporal dynamics of nitrogen fixing, nitrifying and denitrifying microbes in an unfertilized grassland soil // Soil Biol. Biochem. 2017. V. 109. P. 214–226. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2016.11.01145.Rozwalak P., Podkowa P., Buda J., Niedzielski P., Kawecki S., Ambrosini R., Azzoni R.S. et al. Cryoconite–From minerals and organic matter to bioengineered sediments on glacier’s surfaces // Sci. Total Environ. 2022. V. 807. P. 150874. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.150874Salcher M.M. Isolation and cultivation of planktonic freshwater microbes is essential for a comprehensive understanding of their ecology // Aquat. Microb. Ecol. 2016. V. 77(3). P. 183–196. https://doi.org/10.3354/ame01796Schuler T.V., Kohler J., Elagina N., Hagen J.O.M., Hodson A.J., Jania J.A., et al. Reconciling Svalbard glacier mass balance // Front. Earth Sci. 2020. V. 9. P. 156. https://doi.org/10.3389/feart.2020.00156Segawa T., Takeuchi N., Mori H., Rathnayake R.M., Li Z., Akiyoshi A., Satoh H., Ishii S. Redox stratification within cryoconite granules influences the nitrogen cycle on glaciers // FEMS microbiology ecol. 2020. V. 96(11). P. fiaa199. https://doi.org/10.1093/femsec/fiaa199Seifert K.A., Gams W. The genera of Hyphomycetes–2011 update // Persoonia: Mol. Phylogeny Evol. of Fungi. 2011. V. 27(1). P. 119–129. https://doi.org/10.3767/003158511X617435Singh P., Singh S.M. Characterisation of yeasts and filamentous fungi isolated from cryoconite holes of Svalbard, Arctic // Polar Biol. 2012. V. 35. P. 575–583. https://doi.org/10.1007/s00300-011-1103-1Singh P., Singh S.M., Singh R.N., Naik S., Roy U., Srivastava A., Bölter M. Bacterial communities in ancient permafrost profiles of Svalbard, Arctic // J. basic microbiol. 2017. V. 57(12). P. 1018–1036. https://doi.org/10.1002/jobm.201700061Sogonov M.V., Schroers H.J., Gams W., Dijksterhuis J., Summerbell R. C. The hyphomycete Teberdinia hygrophila gen. nov., sp. nov. and related anamorphs of Pseudeurotium species // Mycologia. 2005. V. 97(3). P. 695–709. https://doi.org/10.1080/15572536.2006.11832799Stibal M., Sabacka M., Kastova K. Microbial communities on glacier surfaces in Svalbard: impact of physical and chemical properties on abundance and structure of cyanobacteria and algae // Microb. Ecol. 2006. V. 52(4). P. 644–654. https://doi.org/10.1007/s00248-006-9083-3Takeuchi N. Optical characteristics of cryoconite (surface dust) on glaciers: the relationship between light absorbency and the property of organic matter contained in the cryoconite // Ann. Glaciol. 2002. V. 34. P. 409–414.Taş N., Prestat E., Wang S., Wu Y., Ulrich C., Kneafsey T., et al. Landscape topography structures the soil microbiome in arctic polygonal tundra // Nat Commun. 2018. V. 9. P. 777. PMID: 29472560. https://doi.org/10.1038/s41467-018-03089-zTourna M., Stieglmeier M., Spang A., Könneke M., Schintlmeister A., Urich T., Engel M., Schloter M., Wagner M., Richter A., Schleper C. Nitrososphaera viennensis, an ammonia oxidizing archaeon from soil // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2011. V. 108(20). P. 8420–8425. https://doi.org/10.1073/pnas.1013488108Wang M., Jiang X., Wu W., Hao Y., Su Y., Cai L., Xiang M., Liu X. Psychrophilic fungi from the world’s roof. Persoonia // Mol. Phylogenet. Evol. Fungi. 2015. V. 34. P. 100–112. https://doi.org/10.3767/003158515X685878Wang M., Tian J., Xiang M., Liu X. Living strategy of cold-adapted fungi with the reference to several representative species // Mycology. 2017. V. 8(3). P. 178–188. https://doi.org/10.1080/21501203.2017.1370429Wong M.L., Medrano J.F. Real-time PCR for mRNA quantitation // Biotechniques. 2005. V. 39(1). P. 75–85. https://doi.org/10.2144/05391RV01Wouters B., Gardner A.S., Moholdt G. Global glacier mass loss during the GRACE satellite mission (2002–2016) // Front. Earth Sci. 2019. V. 7. P. 96. https://doi.org/10.3389/feart.2019.00096Yang Y., Zhao J., Jiang Y., Hu Y., Zhang M., Zeng Z. Response of bacteria harboring nir Sand nir Kgenesto different N fertilization rates in an alkaline northern Chinese soil // Eur. J. Soil Biol. 2017. V. 82. P. 1–9. https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2017.05.006Microbiomeshiftsduringsoilformationin tundraPLOYoshitake S., Uchida M., Koizumi H., Nakatsubo T. Carbon and nitrogen limitation of soil microbial respiration in a High Arctic successional glacier foreland near Ny-Ålesund, Svalbard // Polar Res. 2007. V. 26(1). P. 22–30. https://doi.org/10.1111/j.1751-8369.2007.00001.xYurkov A. Temporal and geographic patterns in yeast distribution / Yeasts in Natural Ecosystems: Ecology. 2017. P. 101–130. https://doi.org/10.1007/978-3-319-61575-2_4Zdanowski M.K., Bogdanowicz A., Gawor J., Gromadka R., Wolicka D., Grzesiak J. Enrichment of cryoconite hole anaerobes: implications for the subglacial microbiome // Microb. Ecol. 2017. V. 73(3). P. 532–538. https://doi.org/10.1007/s00248-016-0886-6Zhang T., Wang N.F., Liu H.Y., Zhang Y.Q., Yu L.Y. Soil pH is a key determinant of soil fungal community composition in the Ny-Ålesund Region, Svalbard (High Arctic) // Front. Microbiol. 2016. V. 7. P. 227. https://doi.org/10.3389/fmicb.2016.00227Zhelezova A., Chernov T., Tkhakakhova A., Xenofontova N., Semenov M., Kutovaya O. Prokaryotic community shifts during soil formation on sands in the tundra zone // PloS one. 2019. V. 14(4). P. e0206777. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206777