Eurasian Soil ScienceEurasian Soil Science0032-180X3034-5618Russian Academy of Science10.31857/S0032180X22600949Activity of СО2, N2 Fixation and Denitrification in the Course of Decay of Coarse Woody Debris Decay of Norway Spruce in the South TaigaАктивность выделения СО2, азотфиксации и денитрификации при разложении крупных древесных остатков ели обыкновенной в южной тайгеYevdokimovI. V.ЕвдокимовИ. В. ilyaevd@yahoo.comБиологический факультет, МГУ им. М.В. ЛомоносоваLomonosov Moscow State University, Biological Faculty010320233370379

The activity of CO2 efflux, N2 fixation, and denitrification, as well as the physiological state of the community of microorganisms-destructors were assessed depending on the decay stage of the coarse woody debris (CWD) in the incubation experiments with the coarse woody debris of Norway spruce (Picea abies L.) and podzolic soil (Retisol). The coarse woody debris and soil were sampled at the experimental sites of the Central Forest State Reserve (Tver Region, Russia). Maximal CO2 emissions caused by CWD decomposition was associated with the decay stages III and IV. Also, the latter two showed maximal values of such sound indices of microbial activity as substrate induced respiration (SIR, 50 μg С–СО2/(g h)), percentage of easily decomposable С in organic matter (А1, 66%) and metabolic quotient qCO2 (0.78). Unlike the СО2 emission, maximal activity of N2 fixation was at the earlier decay stage II. The values of N2 fixation and denitrification activities indicate a gradual and complicatedly regulated transition process from the properties of bacterial and fungal communities of CDW to those in the soil during stages II, III and IV. The dramatic, more than 3-fold decrease was found only for C : N in CWD during the stages III–IV transition. СО2 emission at the stage V increased dramatically. Nevertheless, the CWD organic matter even at this latest decay stage had lower sustainability than organic matter of podzolic soil.

В инкубационных экспериментах с крупными древесными остатками (КДО) растений ели обыкновенной (Picea abies L.), имеющих одну из пяти стадий разложения, и гумусового горизонта дерново-подзолистой почвы (Retisol) определена активность выделения СО2, азотфиксации, денитрификации, а также оценено физиологическое состояние сообщества микроорганизмов-деструкторов в зависимости от стадии разложения КДО. Образцы КДО пяти стадий разложения и почвы отбирали на экспериментальных площадках Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника (Тверская область). Максимальные размеры эмиссии СО2 при разложении КДО были связаны со стадиями разложения III и IV. Для этих же стадий характерны максимальные величины таких важных показателей активности микробного сообщества КДО и почвы, как субстрат-индуцированное дыхание (СИД, 50 мкг С–СО2/г/ч), доля легкоразлагаемого органического С в органическом веществе (А1, 66%) и метаболический коэффициент qCO2 (0.78). В отличие от эмиссии СО2, максимальная активность азотфиксации наблюдалась на более ранней стадии II. Величины активности азотфиксации и денитрификации свидетельствуют о постепенном и сложно регулируемом процессе перехода на протяжении стадий II, III и IV от свойств бактериальных и грибных сообществ КДО к таковым в почве. Резкий переход (более чем троекратное уменьшение) наблюдается только для соотношения C : N в КДО между стадиями разложения III и IV. Хотя на последней стадии разложения V эмиссия СО2 существенно уменьшается, органическое вещество КДО отличается меньшей устойчивостью, чем ОВ дерново-подзолистой почвы.

органическое вещество микробная биомасса метаболический коэффициент субстрат-индуцированное дыхание цикл углерода цикл азота <sup>13</sup>Cорганическое вещество микробная биомасса метаболический коэффициент субстрат-индуцированное дыхание цикл углерода цикл азота <sup>13</sup>CАвторы благодарят к. б. н., с. н. с. ИФХиБПП РАН А.К. Квиткину за помощь в организации отбора и транспортировки почвенных образцов.Авторы благодарят к. б. н., с. н. с. ИФХиБПП РАН А.К. Квиткину за помощь в организации отбора и транспортировки почвенных образцов.Васенев В.И., Ананьева Н.Д., Иващенко К.В. Влияние поллютантов (тяжелые металлы, дизельное топливо) на дыхательную активность конструктоземов // Экология. 2013. № 6. С. 436–445. https://doi.org/10.7868/S0367059713060115Евдокимов И.В., Юсупов И.А., Ларионова А.А., Быховец С.С., Глаголев М.В., Шавнин С.А. Тепловое воздействие факела попутного газа на биологическую активность почвы // Почвоведение. 2017. № 12. С. 1485–1493. https://doi.org/10.7868/S0032180X17120073Заварзин Г.А., Заварзина А.Г. Ксилотрофы и микофильные бактерии при образовании дистрофных вод // Микробиология. 2009. Т. 78. № 5. С. 579–591.Замолодчиков Д.Г., Каганов В.В., Липка О.Н. Потенциальное поглощение углерода фитомассой древостоя при восстановлении тугайных лесов // Лесоведение. 2020. № 2. С. 115–126. https://doi.org/10.31857/S0024114820020114Кудеяров В.Н., Заварзин Г.А., Благодатский С.А., Борисов А.В., Воронин П.Ю., Демкин В.А., Демкина Т.С. и др. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. М.: Наука, 2007. 315 с.Кураков А.В., Евдокимов И.В., Максимович С.В., Костина Н.В. Микробное сообщество при разложении валежа ели и его активность в выделении двуокиси углерода, азотфиксации и денитрификации // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2018. 262 с.Кураков А.В., Прохоров И.С., Костина Н.В., Махова Е.Г., Садыкова В.С. Стимуляция грибами азотфиксации в дерново-подзолистых почвах // Почвоведение. 2006. № 9. С. 1075–1081.Кураков А.В., Семенова Т.А. Видовое разнообразие микроскопических грибов в лесных экосистемах южной тайги Европейской части России // Микология и фитопатология. 2016. Т. 50. С. 367–378.Ларионова А.А., Квиткина А.К., Быховец С.С., Лопес де Гереню В.О., Колягин Ю.Г., Каганов В.В. Влияние азота на минерализацию и гумификацию лесных опадов в модельном эксперименте // Лесоведение. 2017. № 2. С. 128–139.Степанов А.Л., Лысак Л.В. Методы газовой хроматографии в почвенной микробиологии. М.: МАКС Пресс, 2002. 88 с.Соколова Т.А., Дронова Т.Я., Толпешта, И.И., Иванова С.Е. Взаимодействие лесных суглинистых подзолистых почв с модельными кислыми осадками и кислотно-основная буферность подзолистых почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2001. 207 с.Соколова Т.А., Толпешта И.И., Лысак Л.В., Завгородняя Ю.А., Чалова Т.С., Карпухин М.М., Изосимова Ю.Г. Биологические характеристики и содержание подвижных соединений Fe, Al и Si в ризосфере ели в подзолистой почве // Почвоведение. 2018. № 11. С. 1330–1339. https://doi.org/10.1134/S0032180X18110084Стороженко В.Г., Шорохова Е.В. Биогеоценотические и ксилолитические параметры устойчивых таежных ельников // Грибные сообщества лесных экосистем. М.–Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2012. Т. 3. С. 22–40.Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biol. Biochem. 1978. V. 10. P. 215–221. https://doi.org/10.1016/0038-0717(78)90099-8Beare M.H., Neely C.L., Coleman D.C., Hargrove W.L. A substrate-induced respiration (SIR) method for measurement of fungal and bacterial biomass on plant residues // Soil Biol. Biochem. 1990. V. 22. P. 585–594. https://doi.org/10.1016/0038-0717(90)90002-HBenoist A., Houle D., Bradley R.L. Bellenge J.-P. Evaluation of biological nitrogen fixation in coarse woody debris from Eastern Canadian boreal forests // Soil Bio-l. Biochem. 2022. V. 165. 108531. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2021.108531Berg B. Decomposition patterns for foliar litter: A theory for influencing factors // Soil Biol. Biochem. 2014. V. 78. P. 222–232. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2014.08.005Blagodatskaya E.V., Anderson T.H. Interactive effects of pH and substrate quality on the fungal-to-bacterial ratio and qCO2 of microbial communities in forest soils // Soil Biol. Biochem. 1998. V. 30. P. 1269–1274. https://doi.org/10.1016/S0038-0717(98)00050-9Blagodatsky S.A., Heinemeyer O., Richter J. Estimating the active and total soil microbial biomass by kinetic respiration analysis // Biology and Fertility of Soils. 2000. V. 32. P. 73–81. https://doi.org/10.1007/s003740000219Chen J., Heikkinen J., Hobbie E.A., Rinne-Garmston (Rinne) K.T., Penttila R., Mäkipää R. Strategies of carbon and nitrogen acquisition by saprotrophic and ectomycorrhizal fungi in Finnish boreal Picea abies-dominated forests // Fungal Biology. 2019. V. 123. P. 456–454. https://doi.org/10.1016/j.funbio.2019.03.005Dossa G.G.O., Yang Y.-Q., Hu W., Paudel E., Schaefer D., Yang Y.-P., Cao K.-F., Xu J.-C., Bushley K.E., Harrison R.D. Fungal succession in decomposing woody debris across a tropical forest disturbance gradient // Soil Biol. Biochem. 2021. V. 155. P. 108142. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2021.108142Harmon M.E., Franklin J.F., Swanson F.J., Sollins P., Gregory S.V., Lattin J.D., Anderson N.H. et al. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems // Adv. Ecological Res. 1986. V. 15. P. 133–276. https://doi.org/10.1016/S0065-2504(08)60121-XLajtha K. Nutrient retention and loss during ecosystem succession: revisiting a classic model // Ecology. 2020. V. 101. P. e02896. https://doi.org/10.1002/ecy.2896Leppanen S.M., Salemaa M., Smolander A., Mäkipää R., Tiirola M. Nitrogen fixation and methanotrophy in forest mosses along a N deposition gradient // Environmental and Experimental Botany. 2013. V. 90. P. 62–69. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2012.12.006Mäkipää R., Leppänen S.M., Munoz S.S., Smolander A., Tiirola M., Tuomivirta T., Fritze H. Methanotrophs are core members of the diazotroph community in decaying Norway spruce logs // Soil Biol. Biochem. 2018. V. 120. P. 230–232. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2018.02.012Mukhortova L., Pashenova N., Meteleva M., Krivobokov L., Guggenberger G. Temperature Sensitivity of CO2 and CH4 Fluxes from Coarse Woody Debris in Northern Boreal Forests // Forests. 2021. V. 12. P. 624. https://doi.org/10.3390/f12050624Prosser J.I., Bohannan B.J.M., Curtis T.P., Ellis R.J., Firestone M.K., Freckleton R.P., Green J.L., Green L.E. et al. The role of ecological theory in microbial ecology // Nature Rev. Microbiol. 2007. V. 5. P. 384–392. https://doi.org/10.1038/nrmicro1643Salemaa M., Lindroos A.-J., Merilä P., Mäkipää R., Smolander A. N2 fixation associated with the bryophyte layer is suppressed by low levels of nitrogen deposition in boreal forests // Sci. Total Environ. 2019. V. 653. P. 995–1004. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.10.364Stokland J.N. Volume increment and carbon dynamics in boreal forest when extending the rotation length towards biologically old stands // Forest Ecology and Management. 2016. V. 488. P. 119017. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2021.119017Stokland J.N., Sitonen J., Jonsson B.G. Biodiversity in Dead Wood. Cambridge: Cambridge University Press. 2012. https://doi.org/10.1017/CBO9781139025843Shorohova E., Kapitsa E. The decomposition rate of non-stem components of coarse woody debris (CWD) in European boreal forests mainly depends on site moisture and tree species // Eur. J. Forest Res. 2016. V. 135. P. 593–606. https://doi.org/10.1007/s10342-016-0957-8Shorohova E., Kapitsa E., Kuznetsov A., Kuznetsova S., Lopes de Gerenyu V., Kaganov V., Kurganova I. Coarse woody debris density and carbon concentration by decay classes in mixed montane wet tropical forests // Biotropica. 2022. V. 54. P. 635–644. https://doi.org/10.1111/btp.13077Vek V., Poljanšek I., Humar M., Willför S., Oven P. In vitro inhibition of extractives from knotwood of Scots pine (Pinus sylvestris) and black pine (Pinus nigra) on growth of Schizophyllum commune, Trametes versicolor, Gloeophyllum trabeum and Fibroporia vaillantii // Wood Science and Technology. 2020. V. 54. P. 1645–1662. https://doi.org/10.1007/s00226-020-01229-7Wu C., Prescott C.E., Shua C., Li B., Zhang Zh., Wang H., Zhang Y., Yuanqiu Liu Y., Wang G.G. Forest Fragmentation Slows the Decomposition of Coarse Woody Debris in a Subtropical Forest // Forest Science. 2021. V. 67. P. 682–693. https://doi.org/10.1093/forsci/fxab035Wu C., Zhang Z., Shu C., Mo O., Wang H., Kong F., Zhang Y., Wang G.G., Liu Y. The response of coarse woody debris decomposition and microbial community to nutrient additions in a subtropical forest // Forest Ecology and Management. 2020. V. 460. P. 117799. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2019.117799